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概述中枢前庭系统由同侧和对侧上下行通路组成，它从前庭神经核到中脑被盖、丘脑和皮层，从而调节自主运动和感知垂直度。除此之外，其还提供前庭感觉传入，从而传出恰当的运动调控信号来调节眼、头和身体的垂直度并控制平衡。中枢前庭系统另一个重要部分是海马/海马旁回，它能够对认知前庭功能包括空间记忆，定向和导航进行加工。在中枢前庭系统的双侧上行和下行通路中至少存在四个交叉点：脑干3个，皮质1个。这些交叉点的存在可以辅助完成前庭系统的三大类功能：（1）在脑干/小脑水平反馈性的控制凝视和平衡的感觉运动。（2）在皮层/皮层下水平感知自主运动，控制随意运动以及平衡感。（3）更高级的前庭功能，包括感知或非前庭觉发挥作用，如房间倾斜错觉和空间偏倚。这三大功能组并不能独立发挥作用，而是需要互相协作，互相整合。比如，反馈式的控制凝视和平衡必须与自主运动和位移运动相整合。同样，对位置和运动的简单感知始终是高级认知功能的一部分，例如注意力，定向和导航。因此外周和中枢前庭系统的结构和功能的双侧性是其许多感觉，感觉运动和认知功能的关键，并且对于临床医生来说更重要的是，这种双侧性是了解前庭疾病的关键。我们先了解一下前庭系统结构和功能的一般特性。该结构基于由此产生的感觉运动功能可以细分为三大类：（1）在脑干/小脑水平的三个空间平面（yaw，pitch，roll三个平面）反馈式控制凝视、头以及身体;（2）在皮质/皮质下水平感知自主运动，控制随意运动以及平衡感；（3）更高层次的前庭认知功能（例如，空间记忆和导航）。中枢前庭系统结构和功能的一般特性?所有自然前庭刺激都是多模态的。他们刺激多个感官，以调节身体位置和自我运动的感知。中枢前庭系统不仅能够代偿单侧外周衰竭，还能够代偿中枢前庭张力失衡。?多感觉输入整合发生在中枢前庭系统的各个水平。该系统是唯一缺乏初级感觉皮层的系统。（即所有前庭皮层神经元也对来自其他感觉的运动刺激作出反应）。?三维空间中的身体位置和运动的前庭感知始终是离心的（即它与周围的空间有关）。相反，视觉和听觉感知总是向心的（即它们与空间的主体相关）。?我们只有一个“整体统一的前庭认知”。[注：一个人不可能同时感知到两种身体位置和身体运动]但是从结构上讲，前庭皮质区域在两个半球都有相应的代表区，虽然刺激前庭终末器官的同侧输入是较强侧（也就是主导侧）。头部两侧实际感觉输入的信息则是通过大脑半球间胼胝体的沟通来实现整合统一的。?前庭系统是唯一表现半球优势的感觉模式。在右利手人群表现为右侧半球，左利手人群表现为左侧半球。?前庭感觉运动反射（比如前庭眼动反射或前庭脊髓反射）是由脑干环路介导的，而空间认知则是在双侧外周前庭感知信号传入的基础上由皮质整合介导的。而这种传导可以通过双侧上行通路结构和功能的交叉来实现。?前庭系统的双侧解剖结构提供了三个功能优势：①头部运动和定向的最佳区分，②单侧外周病变的感觉替代，③外周或中枢前庭张力不平衡时的中枢代偿。脑干层面的上行传导通路前庭系统通过前庭眼动反射反馈性调节眼—头协调，通过前庭脊髓反射反馈性调节姿势平衡。最近一项使用弥散张量成像（DTI）和功能磁共振成像（fMRI）的前庭研究发现，前庭神经核（VN）与顶岛叶前庭皮质（PIVC，parieto-insularvestibularcortex）之间具有一致的功能和结构联系。确定了五个独立且不同的通路：三个同侧运行，两个在脑桥或中脑水平交叉到对侧。其中，在猫和猕猴中进行的神经束示踪研究显示，前庭通路从VN通过至少四个上行束——内侧纵束（MLF），上行Deiters束（交叉和未交叉），交叉的腹侧被盖束（CVTT），和小脑上脚（结合臂brachiumconjunctivum），到达动眼神经核和中脑嘴侧核上的神经整合中枢。除此之外，还有一条同侧上行的直达丘脑的前庭丘脑束（IVTT）。详见专栏文章“眩晕基本功：耳石/半规管信号的5条上行通路丨“晕”筹帷幄”。从总的前庭环路来看，双侧前庭网络整体上具有从脑干延伸到皮质的“绳梯结构”，一共存在4个信息传导交叉点。其中在脑干有三个交叉点（分别位于VN，脑桥，中脑水平），第四个皮质交叉穿过胼胝体压部。而在丘脑水平没有发现交叉，见图1。图1双侧VN通路和皮质区域之间的四个交叉。由红色水平条表示：（1）VN之间，（2）在脑桥下部水平，（3）在中脑被盖midbraintegmentum，和（4）经胼胝体连接双侧顶岛叶前庭皮质theparietoinsularvestibularcortex（PIVC）。丘脑核（T）之间没有交叉。前庭丘脑：前庭信息投射到皮层结构的守门人多年来，前庭信号传导及其对丘脑垂直度和高阶感觉功能（即空间定向）感知的功能重要性一直存在争议。丘脑将前庭信息传递到多感觉皮层双侧网络的不同区域，动物的示踪和电生理学研究表明，丘脑内超过十个区域与前庭处理相关（主要在丘脑的腹外侧、后外侧以及旁正中等部位）。?丘脑后外侧区：DieterichandBrandt发现丘脑后外侧和旁中央区的病变导致SVV偏向交叉侧或对侧。他们预测丘脑腹后外侧核部分的前庭信号传递至丘脑腹内侧核中部（ventrointermedianuclei(Vim/VLp)），背内侧核（dorsocaudalenuclei(Dc/LP)），腹侧核尾部的后和前外侧(Vce/VPLpandVPL腹后外侧核)，腹侧核尾部的前内侧核(Vci/VPM腹后内侧核)。腹侧核尾部(VPLandVPM)处理躯体感觉的主要丘脑靶点是动物中央前庭处理的一部分。?丘脑旁中央区：在电刺激右侧乳突后使用fMRI观察，在健康的右利手中也观察到双侧丘脑的激活。激活区域以丘脑的旁中央和腹后外侧区为中心。中脑前部和丘脑旁正中都是通过大脑后动脉的P1段的旁正中动脉供血。中线旁丘脑梗死患者中SVV的偏斜考虑是中脑眼动整合中心（Ocularmotorintegrationcenters）INC和riMLF的受损引起。而这些患者也有OTR的体征，并且SVV的偏斜被认为是中脑前部损伤的“副作用”。?丘脑腹外侧区：Barra在两种姿势条件下检查了不同程度的感觉丧失的患者（偏瘫/轻偏瘫/截瘫）。他们在完全黑暗中测量SVV直立或倾斜到某一侧。他们发现，当偏瘫或轻偏瘫患者倾斜到无感觉丧失的那一侧时，SVV会有更大的偏斜，这被认为是生理性的（Aubert效应），但在向受损侧或截瘫侧倾斜时这一效应取消。该效应还与病变的严重程度相关。有和没有SVV调制的患者的病变分析发现，当SVV调制受到干扰时，病变主要集中在腹外侧丘脑核（Vce/VPLp/a）上。丘脑的腹后外侧部是在到达多感觉皮质区域之前的多感觉信号整合区域。?耳石信息处理与丘脑的联系。耳石信息处理在丘脑中也存在明显的解剖区域，这些区域在受到损害时可以导致SVV的同向或反向（ipsiversiveorcontraversive）倾斜。通过使用基于体素的病变行为映射（VLBM）技术研究，我们发现反向倾斜与上部束旁核thesuperiorparafascicularnucleus（Pf），背内侧核dorsomedialis(M/MD)，intralamellares(La.M/CL,Pc)，丘脑中央核centralesthalami(Ce/CM)，丘脑腹后核posteriorthalami(Pulvinar,Pu)，腹尾外侧核ventrocaudalisexternus(Vce;/VPL/VPM)，腹内侧核中部ventrointermedius(Vim/VL)，前腹侧ventrooralisinternus（Voi/VL）的病变有关。而统计学上与同侧倾斜相关的病灶则位于下束旁核（Pf）和Ncl的交界区。丘脑的病变对于更高级前庭感觉功能的影响较为深远，临床遇到的丘脑性站立不能、Pusher综合征、空间忽略症的患者可能就与患者前庭-丘脑通路或更高层面的受损有关。知识链接：更高级的前庭功能（highervestibularfunctions），是前庭网络和皮层水平的海马和边缘系统认知功能的整合的结果。包括机体内在表征，周围空间的内在模式，多感官运动感知，注意力，空间记忆和导航等。这些功能统称为“更高级的前庭功能”，类似神经眼科学的“更高级的视觉功能（highervisualfunctions）”。其涉及复杂的感知，感觉运动和行为方面，超过基本的感知，如身体运动，运动反应和前庭眼反射和前庭脊髓反射。有兴趣的同道可以阅读文献：BrandtT,StruppM,DieterichM.Towardsaconceptofdisordersof"highervestibularfunction".FrontIntegrNeurosci.Jun2;8:47.doi:10./fnint...eCollection.多感觉前庭皮层网络：更高级前庭功能的实现多感觉前庭皮层网络从不同感觉系统接收信息，并进行整合，最终完成更高级的前庭感觉功能，如多感官运动感知，注意力，空间记忆和导航等。PET和fMRI的脑激活研究发现人类存在多个独立、不同的皮层区域网络。这些皮质结构中最主要的是岛叶后部和顶岛前庭皮质（PIVC区）的后岛皮质。其他区域，如颞上回（STG）、下顶叶（IPL）、前楔、前扣带回、前岛叶和海马，所有这些都属于多感觉前庭皮层网络。最近，VentreDominey团队在一项综述中提出了前庭功能分区，他区分了两个独立的皮质前庭亚系统：（1）包括内侧上颞区的速度通路和到VN的直接下行神经束，它接收视觉和前庭速度信号并参与头部感知和快速自上而下的眼头协调调节;（2）涉及顶叶皮质与负责速度储存整合的皮层下VN复合体有关的惯性加工通路。后者被认为是一个外侧裂周区网络，在与空间参照系相关的高阶皮层加工中起积极作用。参考文献：[1]UchinoY,KushiroK.Differencesbetweenotolith-andsemicircularcanal-activatedneuralcircuitryinthevestibularsystem.NeurosciRes.Dec;71(4):-27.doi:10./j.neures..09..EpubSep17.[2]ConradJ,BaierB,DieterichM.Theroleofthethalamusinthehumansubcorticalvestibularsystem.JVestibRes.;24(5-6):-85.doi:10./VES-.[3]DieterichM,BrandtT.Thebilateralcentralvestibularsystem:itspathways,functions,anddisorders.AnnNYAcadSci.Apr;:10-26.doi:10./nyas..EpubJan7.[4]Pierrot-DeseillignyC,TiliketeC.Newinsightsintotheupwardvestibulo-oculomotorpathwaysinthehumanbrainstem.ProgBrainRes.;:-18.doi:10./S-(08)-0.[5]BrandtT,StruppM,DieterichM.Towardsaconceptofdisordersof"highervestibularfunction".FrontIntegrNeurosci.Jun2;8:47.doi:10./fnint...eCollection.
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